ИНБРИДИНГ ПРИ РАЗВЕДЕНИИ ДАЛМАТИНОВ

                 James E.Seltzer

                   Willowind Dalmatians 

22.12.1998

Вы откладывали решение до последнего. Сейчас вам абсолютно необходимо на что-нибудь решиться. Блоссом – потрясающая сука. В ней сконцентрировалось практически все, чего вы пытались добиться за многие годы, скрупулезно подбирая идеальных партнеров в надежде на успешный результат. Наконец-то ваши усилия были вознаграждены, и Бог послал вам далматина, который быстро стал Чемпионом,  ЛПП на региональной монопородке, в три года получил диплом по дрессировке и находится на полпути к более высоким титулам.  Ch.Lotus Blossom of Bali Hai   должна быть повязана. Но с кем?
 

Вы не из тех, кто принимает важные решения необдуманно. Вы  размышляли над этой вязкой больше года и потратили  уйму времени, внимательно рассматривая кандидатуры потенциальных отцов первого помета Блоссом.  У нее исключительно ласковый характер, ее движения грациозны и элегантны; у нее хороший тип, баланс, изысканный окрас и крепкое здоровье. Все эти качества вам хотелось бы сохранить во всех последующих поколениях, если только вам удастся найти племенного кобеля, который бы дополнил достоинства Блоссом, и принадлежал   к тому типу, которым всегда славились далматины Bali Hai.
 

В конце концов, после многомесячного рассмотрения и изучения женихов, их потомков и родственников,  исследования родословных, сведений о слухе и здоровье, вам удалось сузить выбор до двух претендентов. Вам действительно нравятся оба, и вы затрудняетесь с окончательным выбором.
 

Первый кандидат, Ch. Tonkin Bali’s Majesty, двоюродный дядя Блоссом, лайнбреден на знаменитого  Ch. Frolictree’s Majesty, который многократно появляется в родословной Блоссом и других далматинов вашего питомника. Тонкин – победитель Бэст ин Шоу и монопородных выставок и в настоящее время входит в пятерку лучших далматинов страны. Вам нравится эта собака, впрочем, как и многим другим, так как Тонкин – один из самых популярных племенных кобелей в породе, и, кажется, станет рекордсменом по числу потомков-чемпионов. Тонкин – фаворит среди ваших самых доверенных друзей-далматинистов, большинство из них не понимает вашей нерешительности.
 

Другой финалист – Ch.Task of Agrimony. Он не родственен Блоссом, по крайней мере, поиск общих родственников в пределах 5-коленной родословной не выявил ни одного. Таск  лайнбридирован на CH. Dance of Merlin, суку-основательницу семейства Agrimony. Dance of Merlin  была импортирована и не должна быть родственна Frolictree’s Majesty. В то же время Таск наделен многими качествами, которые Вы постарались  воплотить в ваших собаках. Из-за этого сходства один  ваш приятель, любитель далматинов,  даже спросил, не от ваших ли он собак.
 

Вы потратили очень много времени, чтобы добиться таких результатов в вашей программе разведения, и не хотели бы потерять завоеванные позиции. Может быть, Тонкин – лучший выбор. Но с другой стороны…

ИЗМЕРЕНИЕ СТЕПЕНИ ИНБРИДИНГА

Вы понимаете, что выбор Тонкина будет означать продолжение и без того  узкого линейного разведения. Вам приходилось слышать, что подобное близкородственное разведение в течение долгого времени может быть рискованным, но вы не очень хорошо представляете, что под этим имеется в виду. Кроме того, вы не знаете, как можно измерить степень риска, выбирая отца для будущих щенков. В действительности, вы хотели бы знать какой-то точный количественный      метод для измерения степени инбридинга любой предполагаемой вязки. Генетики обладают таким инструментом.

КОЭФФИЦИЕНТ  РАЙТА

  Коэффициент Райта наиболее часто используется для изменения степени инбридинга. Коэффициент, Fx, говорит нам, какая доля генов инбредного животного является, по-видимому, гомозиготной. Чтобы быть более точным, Fx, рассчитанный на определенное число поколений, говорит нам об относительном уровне гомозиготности инбредного животного по сравнению со средним уровнем в породе в целом.

  Fx вычисляется как сумма (1/2), возведенных в степень (n+n’+1),  где n – число поколений от отца до общего предка, присутствующего в родословной и отца и матери, n’ -число поколений от матери до этого же общего предка, помноженных на фактор (1+Fa).   Е  означает суммирование отдельных  вкладов каждого общего предка.

1) Fx = S (1/2)n+n'+1 (1+Fa)

          Fx –  коэффициент инбридинга животного Х

Fа – коэффициент инбридинга общего предка А, если этот предок сам является         

                       инбредным.

Во многих случаях легче вычислить сначала приблизительный коэффициент:

1) Fx = S (1/2)n+n'+1

Это облегченный метод расчета, при котором возможная степень инбридинга общего предка не принимается во внимание.
 

  Коэффициент инбридинга КИ – это мера степени родства между отцом и матерью собаки. Вязка брата и сестры, например,  дает коэффициент инбридинга 25%, так же как и вязка отца с дочерью или матери с сыном.
 

  Надо заметить, что КИ будет равен нулю, если нет общих предков со стороны отца и матери. Это так, даже, несмотря на то, что какой-либо из предков повторяется только на отцовской или только на материнской стороне родословной.
 

  Ценность инбридинга на одного из предков можно видеть в том, что возникает  вероятность того, что на каком-либо специфическом локусе хромосомы обе аллели идентичны и унаследованы от одного предка, то есть, идентичны по наследству. Если этот предок, А, был инбреден, тогда Fa не равно нулю, из чего следует, что этот предок с большей вероятностью гомозиготен по интересующему нас локусу. Рассмотрим родословную от предполагаемого помета от Tonkin и Blossom. 

  Мы видим, что Majesty и Alexandra являются общими предками. Предположим, что эти предки не  являются инбредными, тогда родившийся от них помет будет инбреден на Majesty с коэффициентом 6,125% и на Alexandra c коэффициентом 12,5%. Однако Majesty инбреден на 54,5% и Alexandra инбредна на 36,25%. Таким образом, общий КИ для этого предполагаемого помета будет равен 18,19%, что для кого-то покажется довольно высоким. Поскольку Task и Blossom не имеют общих предков, их предполагаемая вязка даст помет с КИ 0%, несмотря на то, что и Task и Blossom сами являются инбредными.

ПРОЦЕНТНОЕ СООТНОШЕНИЕ КРОВЕЙ

  Процентное соотношение кровей предположительно измеряет генетический вклад определенного предка какой-либо собаки или планирующегося помета. Оно вычисляется суммированием вклада определенного предка каждый раз, когда он появляется в родословной.
 

Где n – количество поколений в родословной, на которое этот предок отстоит от пробанда. Например, для отца и матери n=1 и, таким образом, процент крови каждого из родителей =50%, для бабушек и дедушек n=2, так что на них приходится по 25% кровей и т.д. Некоторые популярные книжки по разведению употребляют именно этот термин – «процент крови» – обсуждая инбридинг и лайнбридинг.
 

  Если какой-либо выдающийся предок часто появляется в одной половине родословной, скажем, со стороны кобеля, но совсем не появляется со стороны матери, тогда собака может иметь достаточно большой «процент крови» данного предка. Несмотря на это, коэффициент инбридинга на данного предка будет равен нулю. Программа разведения, которая старается увеличить «процент крови» особенно желаемого производителя и в то же время старается уменьшить КИ, может быть построена на генетическом вкладе избранного производителя, в то же время, снижая риск, связанный с инбридингом.

КОЭФФИЦИЕНТ   РОДСТВА

  Иногда важно знать, насколько родственны две собаки, имеющие общего предка. Генетики определяют коэффициент родства как процент аллелей у различных особей, унаследованных от одного педка.3 Коэффициент родства между одним из родителей и пробандом равен 50%; между полными сибсами – 50%, между полусибсами – 25%. Коэффициент инбридинга Райта для потомка, родившегося от вязки двух особей, равен половине коэффициента родства между этими особями с поправкой на их инбридинг (Van Vleck, p.217).
 

  Коэффициент родства можно определить, проследив за стрелками на родословных, изображенных с помощью диаграммы. Рассмотрим следующий пример. Kapitan является дважды дедом для Jennie, a  Jezibel приходится ей и матерью, и бабкой. Darby был повязан со своей матерью Jezibel, и от них родилась Jennie.

                                      Darby

              Jennie                                                  Kapitan

                                                    Jezibel  

  Чтобы рассчитать КИ Jennie, мы сначала высчитаем коэффициент родства между отцом, Darby, и матерью, Jezibel.  Две стрелки соединяют  Darby и  Jezibel: прямая от Jezibel к Darby  и две нисходящие от Kapitan к Darby и Jezibel.
 

  Коэффициент родства рассчитывается как сумма: 0,5 (за прямую связь, соединяющую  Jezibel и Darby) плюс (0,5)  (за следующее звено, соединяющее  Jezibel и  Darby с их отцом Капитаном),

0,5 + (0,5) =0,75, при условии, что сам Kapitan не является инбредным. КИ Jennie – это ½ коэффициента родства ее родителей (0,75), что составляет 37,5%.

ОСНОВНОЙ КОМПЛЕКС ГИСТОСОВМЕСТИМОСТИ  (ОКГ)

  Вышеуказанные коэффициенты – это статистические параметры, основанные на том, что потомок получает половину своих генов от отца, а другую половину – от матери. В среднем он получает четверть генов от каждого из дедушек/бабушек. Хотя на самом деле он может получить от каждого из них от 0% до 50% их генов. Случайное разделение родительского генома в процессе формирования гамет вносит элемент непредсказуемости.

            С открытием репликации ДНК стало возможным перейти от предположений к более точному (по крайней мере, до определенной степени) генотипу конкретной особи. Несколько лет назад один любитель далматинов, изучавший тогда процессы отторжения тканей во время трансплантации, познакомил меня со

своими исследованиями, касавшимися основного комплекса гистосовместимости (ОКГ) у собак и других позвоночных. Он рассказал мне о таком комплексе (DL-A), который представляет собой цепь тесно  взаимосвязанных генов, больше известную за свою роль в иммунной системе, производстве антител и отторжении чужеродных тканей или инфекционных   агентов. В основе иммунитета лежит способность (или неспособность) распознавать своих и чужих и регулировать нормальный иммунный ответ. Эти гены тесно взаимосвязаны, находятся на одном непрерывном участке и во время мейоза обычно отделяются как единое целое. Эта группа представляет собой набор различных аллелей, которые у людей могут насчитывать не менее 80 млн. комбинаций. Высокоорганизованные виды могут выжить после бактериологической или канцерогенной атаки благодаря, в частности, многообразию ОКГ.
 

  Поскольку этому комплексу гистосовместимости присущ высокий уровень полиморфизма (многообразия форм генов), снижение разнообразия в этих локусах может служить индикатором инбредного статуса популяции чистопородных собак. Гомозиготные аллели в ОКГ ограничивают диапазон иммунной реакции в случае необходимости.

ПОСЛЕДСТВИЯ ИНБРИДИНГА. ОБЩИЕ РАССУЖДЕНИЯ

Согласно Falconer, наиболее нежелательные последствия инбридинга – это снижение племенной ценности особи, особенно тех качеств, которые связаны с репродуктивной функцией или жизнеспособностью, - феномен, известный как инбредная депрессия. Материнские качества, такие как размер помета и его жизнеспособность, наиболее чувствительны к инбредной депрессии, хотя страдают и другие качества.
 

  Любой вид, а также любая внутривидовая субпопуляция, несет определенное число дефектных генов, которые могут быть летальными или полулетальными в гомозиготном состоянии. Генетически мертвый процент популяции (те, кто погибает, либо не способен к воспроизводству, так как несет поврежденные гены) называется генетическим грузом  популяции и снижает ее жизнеспособность. Несомненно, далматины, также как и люди, несут значительный генетический груз, именно поэтому инбридинг влечет за собой определенный риск. Инбридинг повышает вероятность того, что эти  неполноценные гены, рецессивные либо полигены, встретятся друг с другом у потомков. Чем реже специфический ген встречается в популяции, тем более тесным должен быть инбридинг, чтобы этот ген проявился. Например, предположим, что некий дефектный ген встречается в популяции с частотой 0,01, то есть он имеется только у одного из ста индивидуумов. При случайном спаривании он может попасть в гомозиготное состояние и проявиться в среднем у 1 из 10.000 индивидуумов. Однако, если средний КИ популяции равен 30%, этот дефектный ген проявится в среднем у 1 из 300 индивидуумов – налицо 30-кратный рост числа неполноценных особей.
 

  Инбридинг с последующей селекцией может быть применен в попытке исключить дефектный ген из популяции, и было написано немало о таких попытках. Тем не менее. Даже пи самом жестком отборе против гомозигот, частота встречаемости рецессивных аллелей снижается очень медленно, и потребуется много поколений. Чтобы добиться хотя бы скромного успеха в борьбе с этим дефектом.

  На противоположной стороне разведения находится феномен, наблюдаемый при скрещивании инбредных линий. Получаемое при этом потомство демонстрирует гибридную силу, или гетерозис, усиление тех характеристик, которые страдали  от инбридинга. В общем, жизнеспособность, утраченная при инбридинге, стремится восстановиться при ауткроссе. Однако, высокоинбредная производительница, в силу своей собственной ослабленности, может иметь трудности при воспроизведении жизнеспособного потомства, даже будучи повязанной с не родственной собакой.

ДИКАЯ ПОПУЛЯЦИЯ

  В одном из выпусков журнала “National Geographic” есть одна показательная, в своем  роде, иллюстрация. На ней представлена пума из Флориды, серьезно пораженная кожным заболеванием. Подпись к ней утверждает: «Одна из 30 или 50 оставшихся в дикой природе кошек, эта пума очень восприимчива к кожному грибку – результат системного иммунодефицита, вероятно, вызванного инбридингом». Как и многие другие виды, которые слишком долго перечислять, эти пумы находятся под угрозой исчезновения. Когда численность популяции уменьшается, неродственные скрещивания становятся маловероятными, и инбридинг становится правилом. Генетическое разнообразие уменьшается, и  данная группа животных попросту испытывает растущее бремя генетического груза и неспособность адекватно реагировать на требования изменяющейся окружающей среды.
 

  Если эта группа не будет спасена вливанием «свежих» генов, каким-либо образом попавших в популяцию, дрейф генов,  в конечном счете, приведет к утрате генетического  разнообразия. Эта утрата в силу дрейфа генов особенно опасна для малочисленных популяций, тем  более что число способных к воспроизводству особей всегда меньше общего количества.7 Непреложным считается правило, что если число участвующих в воспроизводстве особей меньше 50, то популяция подвергается инбредной депрессии. Как бы то ни было, нет такой магической цифры, которая бы предопределила, на какой стадии  вид утрачивает способность к воспроизводству, и есть немало примеров успешного восстановления очень маленьких популяций. В 70-х годах было поймано 3 мексиканских волка, которые и стали продолжателями вида. В 1994 году насчитывалось уже 90 живых потомков. И хотя средний уровень инбридинга превышает 18%, и мексиканский волк все еще под угрозой исчезновения, жизнеспособная популяция была сохранена.

ДОМАШНИЕ ЖИВОТНЫЕ

  Огромное количество данных было собрано о результатах инбридинга домашних и лабораторных животных. Willis (p.328) замечает, что большинство пород в начале своего развития в той или иной мере прошло через инбридинг, что позволяло довольно быстро закреплять желательные породные качества, при  условии выбраковки тех, кто не соответствовал нужным требованиям. Как бы то ни было, чрезмерный  инбридинг был найден неблагоприятным. Широко известен случай с семейством Дюшес шортгорнского скота, которое вымерло после того, как уровень инбридинга превзошел  разумные пределы и бесплодие стало очень распространенным. У инбредных гвинейских свиней резко снизились численность помета и вес поросят. Инбридинг у свиней привел к явному снижению плодовитости и жизнеспособности. У инбредных молочных коров снижается вес новорожденных телят, возрастает ранняя смертность, уменьшаются надои молока и падает плодовитость. Willis (p.329) говорит об эффекте инбридинга на примере колонии   биглей, у которых выросла неонатальная смертность от, примерно, 1 щенка из 4 при КИ  меньше 25% до 3 щенков из 4 , когда КИ превысил 67,3%. В одном неопубликованном исследовании  прослеживается явная корреляция между степенью инбридинга и снижением продолжительности жизни у стандартных пуделей.8  Falconer (р.248) цитирует  несколько исследований, в двух из которых  выявлено снижение роста и коэффициента интеллекта у людей по мере возрастания инбридинга.

 При том множестве проблем, которые влечет за собой инбридинг, можно было бы задаться    вопросом, какие же барьеры создает природа, чтобы свести к

минимуму инбридинг. Основных механизмов несколько: во-первых, различный уровень плодовитости благоприятствует гаметам, которые отличаются большим генетическим разнообразием. Во-вторых, различное предпочтение, которое самки отдают самцам обладающими различными с ними ОКГ-комплексами. В-третьих, более высокий процент выкидышей у  плодов, гомозиготных в плане ОКГ, то есть в том случае, если и отец, и мать передали сходные гены ОКГ. Другие, поведенческие,  барьеры включают изгнание отпрысков мужского пола из группы после достижения ими зрелого возраста, и даже, в некоторых человеческих культурах, разработка детальных племенных традиций, определяющих, кто и с кем может вступить в брак. В одном из интереснейших исследований описывается способность женщин по-разному относиться к мужчинам в зависимости от их индивидуального ОКГ. Наблюдение показало, что женщины отдают предпочтение и с большей вероятностью выходят замуж за тех, чей ОКГ отличается от их собственного. Таким образом, родители, не осознавая того,  создают пары, дети от которых отличаются большим генетическим разнообразием. Точно такое же избирательное предпочтение проявили лабораторные мыши, избегая спаивания с особями со сходными ОКГ. Таким образом, при возможности выбирать себе партнера, обоняние подсказывает нужный ответ. Известно немало анекдотов о том, как некоторые суки отказывались вязаться с победителями Бэст ин Шоу, выбранными для них заводчиком, а если вязались, то пустовали. В то же время они проявляли огромное желание повязаться с дворняжкой в соседнем дворе. Видимо, сука может по запаху определить, от какого партнера родятся более здоровые щенки и, при свободе выбора, именно им отдаст предпочтение.
 

Если гены ОКГ являются ключом к работе иммунитета, можно заключить, что гетерозиготность в плане ОКГ повышает устойчивость к более широкому спектру заболеваний, чем гомозиготный ОКГ. Неспособность дать отпор различным патогенам: паразитам, протозоям,  бактериям, вирусам и прионам, - может привести к ранней смертности. Чтобы правильно распознать множество потенциальных агрессоров и обеспечить правильный иммунный ответ, в ОКГ сложилось огромное генетическое разнообразие. Если ОКГ не удается распознать ненормальные клетки. То есть инфекционные, раковые или чужеродные, они смогут размножиться, результатом чего будет рак или серьезная инфекция. И наоборот, если ОКГ расценит клетки своего организма как чужеродные, то обращенные против себя защитные силы организма приведут к не менее разрушительным последствиям.
 

  Было замечено, что связанные с иммунитетом заболевания встречаются у чистопородных животных все чаще и чаще. И хотя причины этого пока неизвестны, свою роль играют и генетический фактор, и влияние окружающей среды, включая возросшее использование поливалентных вакцин, воздействие токсинов и лекарств и т.п. Добавим, что наряду с желательными чертами происходит непреднамеренная селекция на подверженность аутоиммунным заболеваниям или относительное снижение генетического разнообразия аллелей, контролирующих иммунный ответ. Создание чистой породы, по своей сути, - это генетическое сужение числа аллелей. К сожалению, пи селекции желательных признаков, в некоторой степени утрачивается разнообразие генома, включая ОКГ. Логично предположить, что снижение генетического разнообразия ОКГ ограничивает как уровень распознавания своих/чужих, так и адекватность иммунного ответа. Действительно, несколько аллелей ОКГ вовлечены в патогенез некоторых аутоиммунных заболеваний.

АЛЬТЕРНАТИВНЫЕ МЕТОДЫ РАЗВЕДЕНИЯ

  Собаки могут быть схожи по происхождению (генотипу), внешности (фенотипу) или и тому и другому вместе.  Если они близки по происхождению, они в некоторой степени инбредны. Если они близки фенотипически, но не родственны, то генетики употребляют термин «однотипный подбор», если предполагается их вязка. Было замечено, что люди чаще выбирают себе сходных партнеров, особенно по таким характеристикам, как рост и коэффициент интеллекта.
 

  Очевидно, что селекционер, используя метод однотипного подбора, пытается скрестить лучшее с лучшим с точки зрения общепринятых стандартов, и для того, чтобы добиться успеха, он должен быть способен оценить вероятные пары относительно их соответствия стандарту. Выбор по фенотипу очень распространен в ряде европейских стран, где инбридинг считается крайне нежелательным. Этот метод может быть полезен  для сохранения типа в тех породах, где помет не регистрируется, если степень инбридинга очень высокая. Согласно Уиллису (с.338), большинство немецких пород очень редко разводится с применением инбридинга, но с помощью однотипного подбора и отбора. Тем не менее, в результате мы видим очень однотипное выставочное поголовье.
 

  Когда однотипный подбор применяется к большому количеству сложных признаков, которые контролируются большим количеством пар генов, происходит некоторое повышение гомозиготности, но не такое значительное, как при преднамеренном инбридинге. Однотипный подбор усилит сходство между однопометниками и между родителями и потомками, а для практикующего заводчика это как раз то, что нужно. Подбор по фенотипу – это тоже метод селекции, поскольку заводчик подбирает тех животных, которые обладают желательными признаками, в то же время, сводя к минимуму дублирование скрытых. С другой стороны, при инбридинге отбор ведется как по генотипу, так и по фенотипу, драматически повышая вероятность получения животных, гомозиготных по каким-либо дефектам, с вероятным сопутствующим эффектом инбредной депрессии.

ПОПУЛЯЦИЯ ДАЛМАТИНОВ

ДАННЫЕ РОДОСЛОВНЫХ

  Автор хотел бы поблагодарить за помощь Роберта фон Майра, предоставившего в наше распоряжение базу данных о происхождении далматинов, которую он собрал и проверил. Эта база данных содержит примерно 20.000 родословных с указанием пола, даты рождения, титулов, владельца, заводчика  и других полезных сведений.

ОБРАБОТКА ДАННЫХ

  Для того, чтобы  узнать средний уровень инбридинга у далматинов, родословные дополнялись сведениями из этой базы данных. Так был получен средний коэффициент инбридинга по Райту (см. выше уравнение №1). Была использована модифицированная в соответствии с задачей компьютерная программа “Visible COI”. Эта программа написана автором статьи, ее можно найти на свободном доступе в сети интернет. Несколько фундаментальных   процедур были применены для  проверки достоверности родословных; неполные родословные были исключены из исследования.

ЧИСЛО ПОКОЛЕНИЙ

  Хотя подсчет коэффициента инбридинга по формуле Райта  теоретически возможен на неограниченном числе поколений, в практических целях целесообразно определить точное число поколений. Подробные данные о происхождении, которые позволили бы достичь в расчетах   происхождения породы, так называемого базового уровня, редко доступны в любой чистокровной породе. Используемое компьютерное время также возрастает в геометрической прогрессии с каждым дополнительным поколением. Исходя из глубины родословных, доступной благодаря базе данных, и необходимому для расчетов компьютерному времени для подсчета среднего КИ далматинов были использованы 8-коленные родословные. 8-коленная родословная включает 510 предков: 255 со стороны отца и 255 со стороны матери. Если меньше половины предков были известны либо по матери, либо по отцу, данная родословная исключалась из исследования.
 

  Чем больше поколений будет включаться в подсчет, тем выше будет КИ. Для лайнбредных собак большая доля коэффициента будет получена за счет нескольких ближайших поколений, а для заводчика-любителя это самое важное. Более ранние поколения тоже увеличивают значение КИ, но как правило, не так сильно, так как согласно формуле с каждым поколением прирост коэффициента уменьшается вдвое. И если только какой-нибудь предок не появляется в родословной многократно, ранние поколения не так важны. Тем не менее, генетически узкое место (генетический тупик) может возникнуть из-за слишком частого использования популярного среди любителей породы производителя. Может разразиться катастрофа, подобная второй мировой войне в Европе, которая стерла с лица земли большую часть породной популяции, и такое событие будет выглядеть как резкий скачок кривой КИ. А до этого сужения генетической базы кривая КИ будет, скорее всего, подниматься очень постепенно, вплоть до поколений, которые можно считать базовым уровнем, где будет еще один резкий скачок. Следует заметить,  что «базовый уровень» может занимать много лет и поколений. Он может относиться либо к породным группам, которые вошли в состав породы и закрепили основные характерные черты, либо к импорту ограниченного числа представителей породы из страны происхождения.
 

  Таб.1 отражает изменение показателя КИ по Райту для одного и того же далматина в зависимости от того, сколько поколений предков брались в расчет. Эта собака была получена от вязки родных брата и сестры, которые, в свою очередь, были инбредны. Коэффициент 43% на 10-коленной родословной можно считать действительно очень высоким.

Таблица 1

Изменение КИ в зависимости от длины родословной
 

Пример изменения рассчитанного КИ одного и того же далматина из базы данных по мере увеличение числа поколений, бравшихся в расчет.

КЛАССИФИКАЦИЯ

  Информация, доступная из базы данных, позволяет разделить собак на группы по ряду критериев. Большинство далматинов в ней являются титулованными, а некоторые имеют как выставочные титулы, так и  рабочие.  Подразумевалось, что расчет среднего  показателя КИ для всех далматинов из базы данных, а также отдельных групп, прольет свет на некоторые закономерности.

  В таб.2   представлено распределение коэффициента инбридинга для всех далматинов, по которым имелось достаточно данных для расчетов.  Общее исходное число далматинов – около 20 тысяч, из которых 8450 родословных были использованы для расчетов.  И хотя среднее значение КИ для далматинов упомянутой группы равняется всего лишь 6,34%, а многие далматины вообще происходят от ауткроссных вязок и их КИ=0, значительное число собак, тем не менее, инбредно более, чем на 15%.

Коэффициент инбридинга у далматинов

Таблица 2

Распределение КИ для 8-коленной родословной у всех далматинов из базы данных. [Средний КИ=6,34%  Стандартное отклонение=6,06%  Максимальный КИ=42,55%

ВЫСТАВОЧНЫЕ ЧЕМПИОНЫ

  Выбрав из базы данных далматинов с выставочными титулами, мы получили группу из 3738 собак. На рис.3 показано распределение  в данной группе КИ, полученного на основании 8-коленной родословной. Средний КИ у чемпионов равен 6,01%, при максимальном значении 42,55%.

ЧЕМПИОНЫ ПО ДРЕССИРОВКЕ

Выбирая из базы данных далматинов с титулами по послушанию, мы получили всего лишь 160 пригодных к расчету родословных. Инбредный статус этой группы составил в среднем 4,89%, при максимальном значении КИ 19,16%, что значительно ниже, чем в группе выставочных чемпионов.
 

Такая разница между степенью инбридинга среди победителей выставок и соревнований по дрессировке не стала неожиданной. Подобные результаты были получены и у других пород.

ВЫВОДЫ

  Средний инбредный статус далматинов, составивший по формуле коэффициента инбридинга Райта всего лишь 6,34% (по крайней мере, для этой базе данных и при учете 8-коленной родословной) стал приятной неожиданностью, так как у других чистокровных пород среднее значение КИ существенно выше. У стандартных пуделей, например, средний КИ при 10-коленной родословной достигает 19%. Является ли эта цифра заниженной из-за ограниченности выборки или каких-то необъяснимых сдвигов в базе данных. Или заводчики, в своем большинстве, делают ставку на ауткросс, подбирая племенные пары, - установить трудно, но хотелось бы надеяться на второе. В этих обстоятельствах, в среднем,  генетическое здоровье, по сравнению с другими заводскими породами, является хорошим, по крайней мере, по тем параметрам, на которые влияет инбредная депрессия.
 

  В то же время из этой базы данных ясно видно, что некоторые заводские линии высокоинбредны с КИ до 43% - по любым меркам это очень сильно заинбедированные собаки.  Имеющиеся в нашем распоряжении данные не позволяют оценить общую жизнеспособность или соотношение этого качества со степенью инбридинга. В общем, можно ожидать появления некоторых признаков инбредной депрессии и при гораздо более низких цифрах, чем эта.
 

  Нередко утверждалось, что рабочие качества гораздо выше у аутбредных собак. Поэтому можно было бы ожидать, что пи селекции по послушанию, для полевых или дорожных испытаний чаще применяется ауткросс. Наши данные действительно выявили существенную разницу  между инбредным статусом Чемпионов, средний КИ 6,01%, и далматинов с титулами по послушанию, средний КИ 4,90%. Отбор производителей в рабочих линиях, скорее всего,  ведется на основании проявленных рабочих качеств и, таким образом,  чаще ведется по правилам однотипного подбора. Заводчики выставочных линий чаще опираются на анализ родословных, стараясь больше использовать наиболее успешных победителей выставок, поэтому они чаще получают более высокоинбредные пометы.

Коэффициент инбридинга у далматинов

Таблица 3
 

Распределение коэффициента инбридинга при 8-коленной родословной среди всех шоу-чемпионов  и чемпионов по послушанию из базы данных [ Шоу-Чемпионы: Средний КИ=6,01%, Стандартное отклонение = 5,96%  Максимальный КИ = 42,55%. Чемпионы по послушанию:Средний КИ = 4,89%  Стандартное отклонение = 4,55%   Максимальный КИ = 19,16%].

ДАЛЬНЕЙШИЙ АНАЛИЗ

  В этой статье мы рассмотрели некоторые положения популяционной генетики, которые могли бы быть полезными практикующим заводчикам. По необходимости обзор был кратким, а заинтересовавшемуся читателю мы советуем повести несколько неспешных часов в местной научной библиотеке, продолжив изучение этой важной и динамично развивающейся области.  Обилие материалов по этому вопросу можно найти в Сети, и если у вас есть доступ в Интернет, мы советовали бы посетить страницы д-ра Дж. Армстронга с его разнообразной кинологической информацией.
 

  Но проблема выбора пары для вашей девочки  Blossom все еще не решена. Будет ли она повязана с Tonkin и продолжит тесную линию, или лучшим выбором для нее станет Task, согласно методу однотипного подбора? Определение политики разведения на основании каких-либо породных линий влечет за собой множество последствий и опирается как на ближайшие, так и долгосрочные цели. Впрочем, в этом простом гипотетическом примере выбор кажется ясным: сохранение типа возможно при вязке с однотипным партнером, что позволяет избежать риска, связанного с инбридингом. Кроме почти непреодолимого желания следовать за толпой и использовать сегодняшнего топ-чемпиона, вам нечего терять, зато можно много добиться, следуя своим путем и выбрав другого кобеля -–менее знаменитого, но сопоставимого по качеству.

  Задачи, которые с помощью популяционной генетики может ставить и решать клуб породы, гораздо шире, чем те, что встают перед отдельным заводчиком, так как главная миссия таких клубов – забота о здоровье и благополучии породы, а генетическое здоровье – главная составляющая этих усилий. В то время, как отдельные заводчики решают свои непосредственные задачи, клубы породы должны смотреть дальше в будущее и проводить политику, обеспечивающую здоровье породы в наступающем тысячелетии. Политика, пропагандирующая генетическое разнообразие, и сохраняющее безвредные, но едкие аллели и сдерживающая почти неизбежный с течением времени рост гомозиготности в породе, должна серьезно обдумываться. Генетический тупик, возникающий из-за стремления многих заводчиков использовать выставочных «героев дня», надо предотвращать, особенно в наши дни, когда из-за широкого применения методов искусственного осеменения рост концентрации генов популярного производителя может иметь глобальные последствия. Восторги по поводу производителей чемпионов были бы более заслуженными, если бы они основывались на «средней результативности», более высоком проценте чемпионов от общего количества  рожденных щенков, а не на  абсолютном количестве произведенных чемпионов, полученных просто за счет гораздо большего числа вязок.
 

  Этот краткий обзор инбредного статуса породы далматин вселяет надежду. Изучение 8-коленных родословных нашей базы данных не выявило чрезмерного инбридинга за исключением отдельных заводских линий. При дополнительных усилиях можно было бы расширить базу данных сведениями о состоянии  здоровья и продолжительности жизни, что позволило бы провести более детальные исследования. Эти исследования могли бы выявить корреляцию между общим состоянием здоровья и долголетием и степенью инбридинга и, таким образом, предоставить заводчикам далматинов данные, позволяющие оценить разумный риск при планировании вязок со значительной степенью инбридинга.

ИСПОЛЬЗОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА:

1.Genetics for Dog Breeders, by Frederick B.Hutt, W.H.Freeman, pubs., 1979, p 206.

2.Genetics of the Dog, by Malcolm B.Willis, Howell Book House, pubs., 1989, pp 320-322.

3.Genetics for the Animal Sciences, by L.D.Van Vleck, E.J.Pollak, E.A.B.Oltenacu, W.H.Freeman, pubs., 1987, pp                                           

    199-225.

4.Major Histocompatibility Complex of the Dog, by H.M.Vriesendorp, Bronder Offset, 1973, pp 15-18.

5.Introduction to Quantitative Genetics, by D.S.Falconer and T.F.C.Mackay, Longman, pubs., 1989, p 247.

6.National Geographic, Vol 190, No.4, Sanctuary, “U.S.National Wildlife Refuges”, October, 1996, p 4.

7.Viable Populations for Conservation, Michael T.Soul, ed., Cambridge, 1987, pp 87-119.

8.The Canine Diversity Project, URL: http://www.magma.ca/~kaitlin/diverse.html, Dr.John B.Armstrong,              

   Department of Biology, University of Ottawa.

9.Natural history, Vol 107, No. 7, “Love with the Proper Stranger”, by Meredith F.Small, September, 1998, p 14.

10.Canine Immunogenetics Home Page, URL: http://www.vgl.ucdavis.edu/ccah/details.htm , Veterinary Genetics                 

     Laboratory, Univercity of California at Davis, Niels C.Pedersen, DVM, John M.Angles, MS, DVM, Wasyl   V.

     Malyj, PhD.

11.PEDIGREE software Program, URL: http://users.nbn.net/~jseltzer/pedigree.html. James E.Seltzer, PhD.

12.Diversity in the Standard Poodle, URL: http://www.magma.ca/~kaitlin/poodle/standard.html, Dr. John  B.

     Armstrong, Department of Biology, University of Ottawa.